Abstract
Thathas den bheachd gur e galar wart buntàta aon de na plàighean cuarantain as cudromaiche airson buntàta àitich agus tha e air adhbhrachadh leis an fhungas chytrid biotrophic èigneachail Synchytrium endobioticum. Tha an lèirmheas seo a’ toirt a-steach beachdan bho sgrùdadh tràth buntàta buntàta agus sgrùdaidhean moileciuil, ginteil agus genomic o chionn ghoirid air a’ phataig agus am buntàta aoigheachd. Thathas a’ bruidhinn air tacsonamaidh, epidemio-eòlas, pathology, agus cruthachadh pathotypes ùra, agus modail airson moileciuilich. S. endobioticum -thathar a 'moladh eadar-obrachadh buntàta.
tagsainmeachadh
An-dràsta air a seòrsachadh mar rìoghachd: Fungas, phylum: Chytridiomycota, clas: Chytridiomycetes, òrdugh: Chytridiales, teaghlach: Synchytriaceae, gnè: Synchytrium, gnè: Synchytrium endobioticum, tha taic làidir moileciuil ann airson Synchytriaceae a ghluasad chun òrdugh Synchytriales.
Luchd-aoigheachd agus comharran galair
Solanum tuberosum 's e am prìomh aoigh airson S. endobioticum ach chaidh gnèithean solanaceous eile aithris mar luchd-aoigheachd eile. Chan eil fios a bheil pàirt aig na h-aoighean eile sin ann a bhith a’ mairsinn am pathogen ann an (crìochan) raointean le plàighean. Tha comharran galair air tubers buntàta air an comharrachadh le malformations warty coltach ri caranas a tha mar thoradh air leudachadh cealla agus iomadachadh cealla air adhbhrachadh leis an pataigin. Faodaidh clò meristematic air tubers, stolons, sùilean, sprouts, agus inflorescences a bhith air an galar fhad ‘s a tha coltas gu bheil siostam freumh a’ bhuntàta dìonach.
Pathotypes
airson S. endobioticum Thathas a’ toirt cunntas air còrr air 40 pathotypes, a tha air am mìneachadh mar bhuidhnean de aonaranachd le freagairt coltach ri seata de sheòrsan buntàta eadar-dhealaichte. Thathas an-dràsta den bheachd gur e pathotypes 1(D1), 2(G1), 6(O1), agus 18(T1) as fharsainge. Ach, leis an t-seata eadar-dhealachaidh gnàthach tha iomadachd pathogen eile gu ìre mhòr gun aithneachadh.
Pathogen - eadar-obrachadh aoigheachd
Chaidh iomradh a thoirt air aon bhuaidhiche airson S. endobioticum (AvrSen1), a tha aithnichte le toradh gine an aghaidh buntàta Sen1. Is e seo cuideachd a’ chiad neach-buaidh a chaidh a mhìneachadh ann an Chytridiomycota, a’ sealltainn gu bheil an aghaidh sgaradh fungach seo cuideachd a’ freagairt air bun-bheachd gine-airson-gine. Ged a chaidh adhartas mòr a dhèanamh anns na deich bliadhna a dh’ fhalbh ann a bhith a’ mapadh loci an aghaidh galair warts, cha b’ urrainnear a h-uile strì an làthair ann am germplasm briodachaidh buntàta aithneachadh. Tha àite deatamach aig cleachdadh seòrsaichean resistant ann an riaghladh ghalaran.
1 RO-RÀDH
Ann an 1887, fhuair an t-Oll. Károly Schilberszky à Oilthigh Budapest tubers bho dhà raon buntàta ann an Hornyán (a-nis Horňany ann am Poblachd Slòcaia) agus thug droch-chruthan coltach ri wart buaidh air a’ bhuain gu lèir. Cha robh na ciad sgrùdaidhean soirbheachail, ach ann an 1896, le tubers ùra le galair, dh'fhaodadh Schilberszky cunntas a thoirt seachad air adhbhar adhbharach galar wart buntàta: Synchytrium endobioticum (Schilberszky) Percival (Schilberszky, 1896, 1930). An-dràsta tha am fungas biotrophic Chytridiomycota (chytrid) air a mheas mar aon de na plàighean cuarantain as cudromaiche airson buntàta àiteach air feadh an t-saoghail (Hampson, 1993; Obidiegwu et al., 2014), agus tha e air a ghabhail a-steach air liosta Àidseant Taghaidh Roinn Àiteachais na Stàitean Aonaichte (USDA) agus Roinn Slàinte is Seirbheisean Daonna (HHS) (Gun ainm, 2018).
B’ fheudar do luchd-rannsachaidh a bha a’ sgrùdadh fungasan aig toiseach pathology planntrais a bhith an urra ri feartan morphologach agus morphometrical a dh’ fhaodadh a bhith air an sgrùdadh fo mhiocroscop airson seòrsachadh, bith-eòlas leasachaidh, agus an eadar-obrachadh eadar gnèithean leis na tha mun cuairt orra. Ann an cùis S. endobioticum, tha beachdan microscopach a’ dol air ais gu na 1920n fhathast am measg nan tuairisgeulan as cinntiche a tha rim faighinn. Anns na bliadhnachan mu dheireadh, nochd grunn phàipearan rannsachaidh a chuir gu mòr ris an eòlas againn air bith-eòlas (genome) a 'phataig seo agus an eadar-obrachadh le buntàta. Anns a’ phàipear ath-bhreithneachaidh seo bidh sinn a’ cothlamadh eòlas bho rannsachadh tràth S. endobioticum le obair moileciuil o chionn ghoirid agus a’ taisbeanadh mholaidhean airson rannsachadh san àm ri teachd gus riaghladh ghalaran a leasachadh.
2 AETIOLOGY AND TAXONOMY
Dh’ èirich Chytridiomycota, an sreath fungas basal dham buin S. endobioticum, 1000 gu 1600 millean bliadhna air ais (Heckman et al., 2001) agus tha e air a chomharrachadh le na spòran le bratach motile (zoospores) agus dìth hyphae no mycelium. Bidh chytrids a’ fuireach ann an àrainneachdan talmhainn uisgeach agus tais agus tha iad nan saprophytes no pathogenan a tha beò gu saor airson planntaichean is bheathaichean (Barr, 2001; gealbhan, 1960). An toiseach, S endobiotic a chur ann an genus a chaidh a thogail às ùr san òrdugh Chytridiales agus chaidh ainmeachadh Chrysophylyctis endobiotica (Schilberszky, 1896). Stèidhichte air coltas moirfeòlais agus cytological ri buill den genus Synchytrium, chaidh ath-ainmeachadh nas fhaide air adhart Synchytrium endobioticum (Curtis, 1921; Percival, 1910).
An genus Synchytrium, a chaidh a thogail ann an 1865 leis a’ phataig biotrophic Synchytrium taraxaci air dandelion mar sheòrsa gnè, a’ toirt a-steach timcheall air 200 gnè. Roimhe sin, a h-uile Synchytrium spp. bhathar a’ creidsinn gur e gnèithean dìosganach a bh’ annta airson lìonanaich, còinnich, raineach agus lusan flùranach (Karling, 1964). Dh’atharraich an sealladh seo leis an tuairisgeul o chionn ghoirid air a’ chiad bhall saprobic den genus, is e sin, Synchytrium microbalum JEL517, a chaidh a sgaradh bho lòn searbhach ann an Siorrachd Hancock, Maine, na SA (Longcore et al., 2016). Tha gnèithean taobh a-staigh a’ ghnè air an sònrachadh do aon de shia subgenera stèidhichte air atharrachaidhean ann an cearcall-beatha agus feartan morphologach, agus S. endobioticum Chaidh a chuir an toiseach anns an subgenus , oir bhathas a' creidsinn gun toireadh spòran fois gu dìreach zoospores. Ach, tha obair Kole (1965), a chaidh a dhearbhadh an dèidh sin le Sharma agus Cammack, Lange agus Olson, agus Hampson (Hampson, 1986; Caol, 1965; Lange & Olson, 1981c; Sharma & Cammack, 1976), fianais a thoirt seachad gu bheil spòran fois ag obair mar prosorus, is e sin, bileagan anns a bheil sporangia air a chruthachadh. Mar thoradh air na beachdan sin chaidh gluasad a dhèanamh S. endobioticum dhan subgenus Microsyncytrium.
Stèidhichte air sgrùdaidhean microscopy aotrom agus dealanach air an zoospore ultrastructure, suidheachadh a’ ghnè Synchytrium anns an òrdugh tha Chytridiales air a cheasnachadh (Barr, 1980; Lange & Olson, 1978a) agus feumar ath-sgrùdadh air an t-seòrsachadh òrdugh. Phylogeny moileciuil de ghnè chytrid stèidhichte air an rDNA operon (18S, 28S, agus 5.8S) (Seumas et al., 2006) sheall e gu robh an òrdugh Chytridiales polyphyletic, ach cha b’ urrainn dha sreathan 18S rDNA dearbhadh no diùltadh Synchytrium taobh a-staigh òrdugh Chytridiales (Smith et al., 2014). Tha phylogenies o chionn ghoirid stèidhichte air genomes mitochondrial agus niùclasach riochdairean bho Chytridiomycota a’ toirt taic làidir do ghluasad an genus Synchytrium ris an òrdugh Synchytriales (van de Vossenberg et al., 2018, 2019c) (Figear 1). Tha stèidheachadh suidheachadh tacsonomical làidir na chlach-mhìle chudromach leis gu bheil e a’ toirt seachad an co-theacsa mean-fhàs ceart. Tha seo gu sònraichte buntainneach airson S. endobioticum leis nach eil e ceangailte ach fada air falbh ri pathogenan planntrais air an deagh sgrùdadh ann an Ascomycota agus Basidiomycota, agus mar sin thathar an dùil gum bi mòran fheartan eadar-dhealaichte no air an atharrachadh gu neo-eisimeileach bho fhungasan planntrais-patogenic eile.
3 CRIOSD BEATHA
Tha gnèithean Synchytrium ag atharrachadh gu mòr ann an iom-fhillteachd an cearcall-beatha, agus S. endobioticum Buinidh e don ghnè a tha air a chearcall fada (Karling, 1964). Cearcall-beatha a S. endobioticum air a mhìneachadh gu mionaideach le Curtis (1921), agus tha na beachdan aice gu ìre mhòr gun dùbhlan an-diugh (Figear 2). Rè an ùine fois, fhad ‘s a bhios an clò aoigheachd blàth a’ crìonadh agus spòran fois air an leigeil ma sgaoil san ùir, tha còmhdach balla a-staigh ùr air a chruthachadh taobh a-staigh an spòran fois, a bhios ag obair mar prosorus. Nuair a thèid ginideachadh, bidh am balla spòran a-muigh a’ briseadh agus an sorus ùr-chruthaichte (cuideachd zoosporangium) air a leigeil ma sgaoil a dh’ adhbhraicheas grunn (200–300) zoospores haploid uninucleate (Lange & Olson,). 1981c). ). Bidh zoospores air an leigeil ma sgaoil air balla cealla an aoigheachd taobh a-staigh uair a thìde, agus às deidh sin bidh am thallus fungach (no cealla tùsail, sensu Karling, ainm a thathas a ’cleachdadh airson cunntas a thoirt air an structar fungas seo a tha eadar-dhealaichte bho hyphae) a’ dol a-steach don bhalla cealla aoigheachd a ’fàgail a’ bhalla cyst taobh a-muigh an t-seòmair. cealla aoigheachd (Weiss, 1925). Chan eil fios a bheil am thallus fungach drùidhteach air a chuairteachadh leis an membran plasma aoigheachd, coltach ri haustoria ann am fungasan agus oomycetes (Szabo & Bushnell, 2001), no ma tha e gu dìreach ann an conaltradh ris an cytoplasm aoigheachd. Faodaidh cealla aoigheachd a bhith air a ghlacadh le zoospores singilte no iomadach (Lange & Olson, 1981b). Bidh an niuclas aoigheachd a’ leudachadh, a’ fàs neo-riaghailteach ann an cumadh, agus gu tric lorgar e ceangailte gu dlùth ris an thallus fungach a tha a’ fàs. 19211921) no spòran samhraidh. ). Dh’ innis Curtis, rè an mitosis seo a-rithist, gum faodar cromosoma còig mionaidean fhaicinn (Curtis, 1921). Aig an ìre seo, faodar dath donn den stuth aoigheachd fhaicinn le microscopy aotrom. Tha fàs hypertrophic (meudachadh cealla) air a bhrosnachadh ann an ceallan timcheall air cealla aoigheachd gabhaltach. Aig an aon àm, bidh hyperplasia (iomadachadh cealla) a ‘meudachadh na tha de stuth meristematic, a tha a’ meudachadh cothrom ath-fhilleadh an aoigh (Hampson, 1993). Bidh ceallan aoigheachd nas motha a 'spreadhadh agus a' leigeil a-mach na zoosporangia fa leth, a tha an uair sin a 'leigeil a-mach na zoospores, a tha neo-sgaraichte gu morphologach bho na zoospores a nochdas bho spòran fois. Faodaidh na zoospores sin ath-dhìon a dhèanamh air maothran an aoigheachd agus tòiseachadh air a’ chearcall mac-samhail asexual a-rithist. Air an làimh eile, faodaidh na zoospores a bhith nan isogametes cuideachd, a’ tighinn còmhla gus zygote biflagellate diploid (sensu Curtis) a chruthachadh a dh’ fhaodas an aoigh a ghlacadh san aon dòigh ris na zoospores haploid (Curtis, 1921). Ach, an àite spòran samhraidh a chruthachadh, bidh ceallan aoigheachd air a bheil na zygotes ag adhbhrachadh spòran fois le ballachan tiugh. Tha an spòran fois a’ tomhas 35-80 μm ann an trast-thomhas agus faodaidh e fuireach obrachail agus gabhaltach ann an ùirean aig doimhneachd de 50 cm airson deicheadan (Przetakiewicz, 2015b). Tha balla tiugh a-muigh an spòran fois air a dhèanamh suas de fhillte-phròtain chitin agus tha e a’ toirt a-steach protoplasm marbh an aoigh agus balla cealla a tha aonaichte leis a’ bhalla fungach gus structar làidir co-dhèanta a chruthachadh (Bal et al., 1981; Lange & Olson, 1981a). Eadhon fo chumhachan fàbharach, chan eil ach ceudad beag (c.10% aig a’ char as àirde) de spòran fois air am brosnachadh gu germachadh (Kole, 1965). Ach, tha e coltach gu bheil na ceudadan ìosal sin a’ dol an-aghaidh co-dhùnaidhean a chaidh aithris ann an lùghdachadh bliadhnail ann an ìrean inoculum eadar 70% agus 99.5% aig àm àiteachadh gnèithean neo-aoigheachd (Baayen et al., 2005). Ged a tha galairean le zoospores ag adhbhrachadh fàs hypertrophic agus hyperplasia san òstair, chan eil seo fìor airson ceallan aoigheachd air a bheil zygotes (Karling, 1964).
Thug Curtis cunntas air tachartas karyogamy às deidh na isogametes agus roinnean meiotic a thoirt còmhla mus do chuir e stad air ginideachadh spòran, ach tha seo air a bhith na chuspair deasbaid (Karling, 1964). Chan eil e soilleir fhathast a bheil am pàirt seo den S. endobioticum tha cearcall-beatha a’ toirt a-steach cearcall feise no parasexual. Anns an dà chùis, bidh isogametes a’ ceangal (plasmogamy) às deidh sin bidh na nèimheasan a’ ceangal (karyogamy) gus niuclas diploid a chruthachadh. Far a bheil cearcall gnèitheasach air a cho-òrdanachadh gu mòr agus a’ toirt a-steach sgaraidhean meiotic, bidh cearcallan parasexual a’ toirt a-mach gametes tro mitosis far a bheil ath-mheasgachadh cuingealaichte ri ath-shuidheachadh chromosome mar thoradh air haploidization (Sidhu, 1983). Chan eil sgrùdaidhean microscopy dealanach air a bhith comasach air tuairisgeul ultrastructural a thoirt seachad air fusion gamete no roinnean meiotic (Lange & Olson, 1981b). Chaidh ginean bunaiteach meiosis a chomharrachadh ann an S. endobioticum, ach air sgàth làthaireachd neo-sheasmhach agus neo-làthaireachd cuid de ghinean agus às aonais ginean seòrsa suirghe anns an sgrùdadh genomic coimeasach air gnèithean chytrid (van de Vossenberg et al., 2019c), 3a freagradh cinnteach mu chomas S. endobioticum a dhol tro chearcall gnèitheasach fhathast do-ruigsinneach, ach deatamach airson tuigse fhaighinn air gintinneachd sluaigh agus taghadh.
S. endobioticum tha dòigh-beatha biotrophic fo dhleastanas teann aige agus dh’ fhaodadh an co-leasachadh fada leis an aoigh a bhith air leantainn gu call ginean riatanach bhon genoma aige a bheir gu eisimeileachd air an aoigh. Chaidh ginean ann an slighean riatanach, a 'gabhail a-steach airson synthesis GTP, a lorg nach robh iad bhon S. endobioticum genome (van de Vossenberg et al., 2019c). Tha call ginean mar sin a’ comharrachadh a’ cheangail teann eadar am pathogen agus an aoigh aige agus dh’ fhaodadh e an dòigh-beatha biotrophic èigneachail a mhìneachadh.
4 COMH-CHOMUNN RIS A' GHALAR AGUS PLANAICHEAN HOST
Ach gu tric chan eil an neach-aoigheachd air a dhroch bhuaidh le galar le Synchytrium spp., chan eil seo fìor airson S. endobioticum air a phrìomh bhuntàta aoigheachd (Karling, 1964). Tha comharran galair air tubers buntàta air an comharrachadh le malformations coltach ri caranas blàthach a tha mar thoradh air hypertrophy agus hyperplasia cealla air adhbhrachadh leis a’ phataig. Faodaidh clò meristematic air tubers, stolons, sùilean, sprouts, agus inflorescences a bhith air an galar fhad ‘s a tha coltas gu bheil siostam freumh a’ bhuntàta neo-mhothachail (Karling, 1964; Weiss, 1925).
Tha na warts a tha air an cruthachadh air pàirtean planntrais fon talamh nan comharran teann. An coimeas ri sin, tha coltas gu bheil malformations air pàirtean planntrais os cionn na talmhainn a’ leantainn morf-eòlas organan planntrais gabhaltach (Figear . 3). Faodar eadar-dhealachadh a dhèanamh air dà phrìomh sheòrsa de chomharran air pàirtean de phlanntrais os cionn na talmhainn, is e sin, mì-dhealbhadh dhuilleagan agus mì-fhoirmean seilg. Tha e coltach gu bheilear a’ cur stad air leasachadh àbhaisteach ann an cùis malformation de dhuilleagan, ach tha e gu ìre mhòr a’ leantainn air adhart a thaobh malformations seilg. Cuideachd, chaidh cruthachadh freumhan bhon adhar a choimhead às deidh dha brògan a ghlacadh, a dh’ fhaodadh atharrachadh ann an còmhdhail auxin a nochdadh (van de Vossenberg et al., 2019b). Bidh mòran de pathogenan planntrais a’ co-chur hormonaichean planntrais, tocsainnean, agus luchd-buaidh gus tar-labhairt hormonail a làimhseachadh agus gabhaltachd a chomasachadh (Ma & Ma, 2016). Tha na ginean S. endobioticum a tha an sàs ann an aimhreit an t-siostam phytohormone, a tha a ‘leantainn gu inntrigeadh fàs hypertrophic agus hyperplasia, fhathast ri chomharrachadh. Tha a’ chiad aithisgean air proteomics coimeasach agus tar-sgrìobhaidhean eadar nèapraigean warted agus gun dìon air nochdadh (Li et al., 2021; Szajko et al., 2019), ach tha feum air rannsachadh a bharrachd gus tuigse fhaighinn air mar a bhios am pathogen a’ làimhseachadh an aoigh aige agus dè na slighean agus na ginean a tha an sàs ann.
Luchd-aoigheachd a dh'fhaodas a bhith air an galar S. endobioticum chan eil iad cuingealaichte ri genotypes Solanum tuberosum a tha buailteach. Gnèithean solanaceous eile leithid Solanum Lycopersicum (tomato), Solanum oidhche shamhna (searbh), Solanum nigrum (dubh oidhche), Solanum nodiflorum (syn. solanum americanum, oidhche-oidhche Ameireaganach), Solanum pseudocapsicum (Ierusalem cherry), Solanum villosum (fuaim-oidhche faltach), Datura meatailt Chan. luathas (trompaid aingeal), Nicandra physalodes (ubhal-of-Peru), agus Physalis franchetii (lanntair Sìneach) air aithris mar luchd-aoigheachd eile fo chumhachan deuchainneach (Cotton, 1916; Hampson, 1976). Anns a’ mhòr-chuid de na h-aoighean eile sin, cha robhar a’ faicinn ach glè bheag de hypertrophy, ach chaidh spòran fois S. endobioticum a chaidh a chruthachadh às ùr a lorg an làthair anns an stuth gabhaltach.
Gu inntinneach, chan eil am pathogen a’ toirt buaidh air siostam freumh a’ bhuntàta, ach tha freumhaichean air an tuineachadh ann an tomato (Hampson & Haard, 1980). Hampson (1976) deuchainn air ath-bhualadh 123 àiteachas tomato gu pathotypes S. endobioticum 2(G1) agus 8(F1) agus dh’ adhbhraich a h-uile measgachadh a chaidh a dhearbhadh gu robh an òstair gabhaltach (Hampson, 1976, 1979b). Tachartas de S. endobioticum air gnèithean fiadhaich solanaceous air aithris à Mexico, ach cha deach an aithisg seo a dhearbhadh le ùghdarrasan Mheicsiceo (Obidiegwu et al., 2014).
5 RIAGHLADH SLABHRAIDH, IOMPACHADH, AGUS GALAIS
5.1 Sgaoileadh
An-dràsta, S. endobioticum air aithris bho gach mòr-thìr far a bheil buntàta air a àiteachadh (EPPO, 2018). Thathas a’ creidsinn gun tàinig galar wart buntàta à sgìre nan Andean, far an do dh’ fhàs e còmhla ris na h-aoighean solanaceous aige (Przetakiewicz, 2008). Tha e coltach gun deach an galar a thoirt a-steach san Roinn Eòrpa às deidh gort mòr a’ bhuntàta (1845-1849) a dh’ adhbhraich Phytophthora infestans, nuair a bha feum aig luchd-fàs air buntàta sìl ùr (Hampson, 1993). Stèidhichte air tuairisgeulan ann an aithisgean neo-saidheansail, bha coltas ann gum biodh galar wart an làthair cho tràth ri 1876 (Gough, 1919). Bha Hampson den bheachd gur e sgaoileadh bhon Rìoghachd Aonaichte gu tìr-mòr na h-Eòrpa, Canada, agus (tro Èirinn) Afraga a Deas agus Sealan Nuadh an suidheachadh as coltaiche (Hampson, 1993). Anns na deicheadan às deidh cunntas a thoirt air a’ phataig, thàinig aithisgean galair a-steach bho dhiofar dhùthchannan a’ toirt cunntas air a’ chiad tachartas de ghalar wart buntàta air an fhearann aca, mar eisimpleir, a’ Ghearmailt (1908), Èirinn (1908), Canada (1909), an t-Suain (1912) , An Òlaind (1915), Poblachd nan Seiceach (1915), agus a 'Phòlainn (1917) (Baayen et al., 2006; EPPO, 2018; Gough, 1919; Hampson, 1993; Obidiegwu et al., 2014). Ann an 1952, chaidh galar wart buntàta a thoirt a-steach anns na h-Innseachan bho bhuntàta sìol às an Danmhairg (Phadtare et al., 1990).
Bha pàirt aig an dà chogadh mhòr ann an sgaoileadh a’ ghalair air feadh mòr-thìr na h-Eòrpa. Aig deireadh a’ Chiad Chogaidh, bha gainnead bathar agus buntàta sìl ann, agus bha buntàta bho sgìrean le galair san RA air a chleachdadh mar shìol ann an sgìrean air an robh an galair gun suathadh (Gough, 1919). San aon dòigh, thathas a’ creidsinn gun deach galar wart buntàta a thoirt a-steach ann an seann Aonadh na Poblachd Sòisealach Sobhietach (USSR) le gluasad saighdearan Gearmailteach aig toiseach an Dàrna Cogaidh (Hampson, 1979a). Às deidh an Dàrna Cogadh, thathas gu tric a’ moladh malairt le buntàta sìl le galair mar adhbhar sgaoileadh gu dùthchannan eile. O chionn ghoirid, chaidh an galar aithris airson a’ chiad uair anns an Tuirc (2003) (Çakır, 2005), Bulgaria (2004) ( Dimitrova et al., 2011), agus Georgia (2009) (Gorgiladze et al., 2014). Cuideachd, o chionn ghoirid thachair an galar a-rithist anns an Danmhairg (2014), far an robhar a’ creidsinn gun deach a chuir às bho 1989 (Anonymous, 2014).
5.2 Stiùireadh galair
Chuir dùthchannan air feadh an t-saoghail siostaman smachd an gnìomh gus casg a chuir air toirt a-steach agus sgaoileadh S. endobioticum ann an reachdas nàiseanta no roinneil. Stiùireadh airson siostaman smachd riaghlaidh nàiseanta airson sgrùdadh, cuibhreachadh agus casg S. endobioticum air an toirt seachad le Buidheann Dìon Lusan Eòrpach is Meadhan-thìreach (EPPO) ann an inbhe PM9/005, a tha a’ toirt cunntas air (a) eileamaidean den phrògram sgrùdaidh a bu chòir a dhèanamh gus plàigh ùr a lorg no gus àite le plàighean a chuingealachadh; (b) ceumannan a tha ag amas air a’ phlàigh a chumail fodha far an lorgar i; agus (c) ceumannan gus am plàigh a chumail a-steach gus casg a chuir air tuilleadh sgaoileadh ann an dùthaich no gu dùthchannan faisg air làimh (EPPO, 2017b). Ann an ùine ghoirid, tha raointean anns an lorgar am pathogen air an cur fo smachd oifigeil (ie, “clàraichte”). Chan eil cinneasachadh buntàta no cinneasachadh planntrais airson planntachadh ceadaichte airson ùine de 20 bliadhna. Tha sòn sàbhailteachd, no sòn bufair, air a stèidheachadh agus tha e ceadaichte àiteachadh de sheòrsan buntàta a-mhàin anns na raointean sin (EPPO, 2017a, 2017b). Faodar cuilbheart a chuir sìos gu ìre às deidh ùine nas giorra (co-dhiù 10 bliadhna) gus an tèid seòrsaichean buntàta bathair a tha an aghaidh an t-seòrsa(ean) a tha an làthair anns a’ phlàigh fhàsach (EPPO, 2017a).
Gus lughdachadh no cuir às don pathogen bho ùirean le plàighean, chaidh àireamh dhrùidhteach de chòrr air 600 làimhseachadh eadar-dhealaichte, a’ toirt a-steach cleachdadh còrr air 120 àidseant smachd, a dhearbhadh suas gu na 1960n (Hampson, 1988). Cha do shoirbhich leis na leigheasan sin anns a’ mhòr-chuid de chùisean, agus ma shoirbhich leotha cuir às don pathogen, bha na h-àidseantan smachd a chaidh a chleachdadh cho puinnseanta is gun do dh’ fhàg iad ùirean làimhseachaidh neo-thorrach. Chaidh sealltainn gu bheil cleachdadh shligean crùbag brùite a’ cuir stad air galair wart ann an achaidhean le plàighean (Hampson & Coombes, 1995). 2014). Chaidh rannsachadh air leigheasan ceimigeach a thrèigsinn gu ìre mhòr bho na 1960n mar cheumannan phytosanitary agus bha cleachdadh sheòrsan resistant air dearbhadh gu robh iad a’ lughdachadh sgaoileadh a’ ghalair gu h-èifeachdach.
cotan (1916) beachd-bharail gum faodadh luchd-aoigheachd eile, a lorgar gu tric taobh a-staigh agus timcheall air raointean buntàta, a bhith nan stòran-tasgaidh den ghalar agus mar sin adhartachadh mairsinneachd a’ phataig nuair nach eil ach seòrsaichean buntàta air an àiteachadh (Cotton, 1916; Hampson, 1979b). Dreuchd luchd-aoigheachd eile a bhith nan stòran-tasgaidh dha S. endobioticum agus cha deach sgrùdadh a dhèanamh air a’ chomas aca air fad-beatha a’ phataig a leudachadh fo chumhachan achaidh agus thathas a’ moladh am beàrn eòlais seo a lìonadh. Chaidh fhaicinn ge-tà gu robh làthaireachd ghnèithean neo-aoigheachd, Solanum nigrum, agus chan eil seòrsaichean buntàta seasmhach air plotaichean le plàighean a’ leantainn gu cruinneachadh de pathogen inoculum (Baayen et al., 2005).
5.3 Sgaoileadh agus lorg sgaoileadh pathogen
Ged a tha am pathogen mar as trice fhathast air a chuingealachadh ris na pàirtean làn de achaidhean, lorgar sgapadh ionadail agus astar fada. Chaidh sgaoileadh a’ ghalair le gnìomhachd daonna aithneachadh tràth, agus bhathas den bheachd gur e gluasad buntàta sìl, ùir agus todhar a chuir gu mòr ri bhith a’ sgaoileadh a’ phatagain gu h-ionadail agus air astar fada (Gough, 1919). Chan eil pàirt aig zoospores ann an sgaoileadh thar astaran fada oir chaidh aithris gu robh iad gu gnìomhach a’ gluasad thairis air dìreach astaran beaga suas ri 5 cm (Franc, 2007). A bharrachd air an sin, tha zoospores geàrr-ùine, a chuireadh bacadh air an àite aca ann an sgaoileadh fad-ùine. An coimeas ri sin, thathas ag aithris gu bheil spòran fois air an giùlan le sruthan uisge (Weiss, 1925) agus gaoth (Hampson, 1996; Jösting, 1909), a’ toirt cunntas air sgapadh thar astaran nas motha. Chaidh sealltainn gu bheil raointean làr de chàraichean, bhanaichean agus làraidhean gan ruith ann an Talamh an Èisg (Canada), far a bheil am pathogen farsaing, a’ caladh spòran fois gabhaltach (Hampson & Wood, 1997; Hampson et al., 1996). Is e vectar eile airson còmhdhail air astar spòran a bhith a’ gabhail fois ann an criosan neo-shoilleir, nuair a thèid na tubers sin a chleachdadh mar shìol no air an giullachd gu gnìomhachasach (Hampson, 1993). Mu dheireadh, feumar sgudal organach bho ghiollachd a ghlanadh mus gabh a chleachdadh mar thodhar ann an àiteachas, ann an gàirnealaireachd, no ann an gàrraidhean prìobhaideach, mar eisimpleir le bhith a’ dèanamh todhar no pasteurachadh (EPPO, 2008). Ged a chaidh na dòighean sin a dhearbhadh èifeachdach an aghaidh plàighean planntrais leithid nematodes cyst buntàta, chan eil mòran buaidh aca air sporangia fois S. endobioticum (Steinmöller et al., 2012). A bharrachd air an sin, tha compostadh stuth buntàta gabhaltach mar phàirt den ullachadh inoculum airson measaidhean Spieckermann (EPPO, 2004). Tha earbsachd agus ath-riochdachadh lorg pathogen ann an stuthan agus ùirean air a dhol am meud le tuairisgeul air deuchainnean PCR fìor-ùine stèidhichte air ITS1, ITS2, agus fo-aonad ribosomal beag 18S, a tha a’ tabhann barrachd cugallachd airson lorg spòran ann an ùirean agus matrices eile ( van Gent-Pelzer et al., 2010; Smith et al., 2009). Dhèanadh measaidhean moileciuil a bharrachd a leigeadh le lorg sònraichte air spòran fois so-ruigsinneach tuilleadh ri cleachdadh dhòighean moileciuil. Leigidh lorg pathogen tràth còmhla ri lorg agus lorg a’ cleachdadh, mar eisimpleir, iomadachd mitogenomic le buidhnean riaghlaidh ceumannan stèidhichte air cunnart a ghabhail agus tùsan a chomharrachadh agus stòran ar-a-mach a chomharrachadh no a dhì-cheadachadh. Faodar modalan epidemio-eòlasach a chleachdadh ann am measadh cunnairt agus ro-innse air sgaoileadh pathogen san àm ri teachd gus prìomhachas a thoirt do roinnean airson sgrùdaidhean phytosanitary, mar a chaidh a dhearbhadh ann an sgrùdadh cùise airson poblachd Georgia (Andersen Onofre et al., 2021).
6 PATHOGEN MOLECULAR – EADAR-GHNÌOMHACHADH Aoigh
Tha na genomes de phlanntaichean agus na meanbh-fhàs-bheairtean a tha ag amas air an tuineachadh air an cumadh le milleanan de bhliadhnaichean de cho-leasachadh (Carella et al., 2018). Modail den moileciuil S. endobioticum -eadar-obrachadh buntàta (Figear 4) a bhith air a sgeidseadh le bhith a’ cothlamadh lèirsinn stèidhichte air microscopy aotrom agus sgrùdaidhean microscopy dealanach air an eadar-obrachadh (Cartwright, 1926; Curtis, 1921; Hampson, 1986; Lange & Olson, 1978b, 1981a, 1981b, 1981c), eòlas coitcheann air eadar-obrachaidhean fungasan planntrais-patogen (ath-sgrùdadh ann an Carella et al., 2018; Lo Presti et al., 2015; Selin et al., 2016; de Wit et al., 2009), agus sgrùdaidhean genomic o chionn ghoirid (van de Vossenberg et al., 2019a, 2019c).
6.1 A 'toirt ionnsaigh air an neach-aoigheachd
Às deidh dha a bhith air a leigeil ma sgaoil bho spòran samhraidh no spòran fois, bidh zoospores de S. endobioticum feumaidh iad cealla aoigheachd iomchaidh aithneachadh agus gluasad a dh’ ionnsaigh, air am bi iad a’ dol a-steach mus tèid iad a-steach. Tha fios gu bheil sùpairean de dh’fhungasan planntrais-pathogenic agus oomycetes a’ stiùireadh an gluasad le bhith a’ freagairt brosnachaidhean bhon taobh a-muigh (Islam & Tahara, 2001). Anns an ath-bhreithneachadh aca, tha Obidiegwu et al. (2014) thoir iomradh air an rannsachadh a rinn Esmarch (1924–1928) air freagairt bho S. endobioticum zoospores gu brosnachaidhean chemotactic an aoigh. Gu mì-fhortanach, cha b’ urrainn dhuinn fiosrachadh a bharrachd fhaighinn air ais mu nàdar agus buaidh nan brosnachaidhean sin. Bhon sgrùdadh air genomes nan chytrids pathogenic S. endobioticum agus Batrachochytrium dendrobatidis, chaidh leudachadh de ghinean co-cheangailte ri chemotaxis fhaicinn an coimeas ri gnèithean chytrid saprobic. A bharrachd air an sin, chaidh ginean a bha an sàs anns an t-slighe comharran gabhadair ceangailte ri pròtain-G a lorg beairteach ann S. endobioticum an coimeas ri naoi gnèithean chytrid eile (van de Vossenberg et al., 2019c). Bidh gabhadairean ceangailte ri pròtain-G ceangailte ri membran a’ mothachadh comharran àrainneachd (Xue et al., 2008), agus a thaobh S. endobioticum dh’ fhaodadh iad a bhith an sàs ann a bhith a’ mothachadh comharran sònraichte a thig bho òstair.
Nuair a thathar a’ feuchainn ri faighinn a-steach don chill aoigheachd mus tèid e a-steach, feumaidh an zoospore a tha a’ toirt ionnsaigh air siostam dìon gnèitheach an lus a sheachnadh agus/no a chumail fodha. Bidh gabhadairean aithne pàtrain ceangailte ri membran planntrais (PRRn) a’ brosnachadh an t-siostam dìon nuair a dh’ aithnicheas iad pàtrain moileciuil glèidhte co-cheangailte ri pathogen (PAMP). Canar dìonachd air a bhrosnachadh le PAMP (PTI) ris an fhreagairt dìon a bhrosnaicheas PRRn, agus tha e a’ leantainn gu atharrachaidhean ceimigeach agus corporra a chuireas stad air iomadachadh pathogen. Tha freagairtean mar seo a’ toirt a-steach cinneasachadh gnèithean ocsaidean reactive, atharrachaidhean luath ann am biosynthesis hormona, agus daingneachadh balla cealla le tasgadh callose (Toruño et al., 2016). Thathas den bheachd gu bheil PTI èifeachdach an aghaidh microbes neo-atharraichte, agus mar as trice tha e air fhaicinn mar a’ chiad ìre den t-siostam dìon planntrais (Lo Presti et al., 2015; Zipfel, 2008). Tha toraidhean briseadh sìos de chitin, pàirt balla cealla do-fhuasgladh de dh’fhungasan cuideachd an làthair S. endobioticum, a bhith mar PAMPs. Feumaidh am fungas pròtainean buaidh a thoirt a-mach a bhios an dàrna cuid a ’falach oligomers chitin no a’ cuir às do fhreagairt dìon an neach-aoigheachd às deidh sin. Ann am planntrais, chaidh grunn ghlacadairean chitin ceangailte ri membran a chomharrachadh anns a bheil raointean LysM extracellular (Kombrink et al., 2011). Ann am fungasan, chaidh aithris gu bheil luchd-buaidh LysM a’ cur bacadh air a bhith a’ ceangal ri chitin agus mar sin a’ cur casg air freagairtean dìonachd a tha air am brosnachadh le chitin (Bolton et al., 2008). Anns S. endobioticum, lorgadh pròtainean anns an robh LysM beairteach an coimeas ris na naoi gnèithean chytrid neo-phlanntach a chaidh an sgrùdadh (van de Vossenberg et al., 2019c). Dh’ fhaodadh gnìomh a bhith aig na pròtanan sin anns a bheil LysM ann a bhith a’ cur bacadh air dìonachd air a bhrosnachadh le chitin no dìon an aghaidh chitinases, no a bhith nan tocsainnean marbhtach gus cuir an-aghaidh fungasan farpaiseach (Tzelepis & Karlsson, 2019).
Chan e a-mhàin gu bheil siostam dìon gnèitheach an lus air a phiobrachadh le PAMPan glèidhte. Tha grunn thoraidhean truailleadh balla cealla planntrais air an seòrsachadh mar phàtranan moileciuil co-cheangailte ri milleadh (DAMPn) agus faodaidh iad leantainn gu dìonachd air a bhrosnachadh le DAMP (DTI) (Gust et al., 2017). Chaidh susbaint einnsein lughdachadh balla cealla (CWDE) a lorg roimhe seo anns a’ phataig coltach ri stealth Zymoseptoria tritici (Goodwin et al., 2011) agus am fungas biotrophic agus symbiotic Lacaria dà-dath (Martin et al.,. 2008). Anns na siostaman planntrais-microbe sin, bhathas den bheachd gum faodadh repertoire CWDE lùghdaichte casg a chuir air DTI (Choi & Klessig, 2016). An coimeas ris a 'ghnè piuthar saprobic S. miocbalum, S. endobioticum le seata nas lugha de CWDEn, agus tha coltas ann gum bi S. endobioticum a’ cleachdadh ro-innleachd coltach ri stealth gus lorg a sheachnadh agus a dòigh-beatha biotrophic a stèidheachadh (van de Vossenberg et al., 2019c).
6.2 Taobh a-staigh cytoplasm an aoigheachd
An-dràsta chan eil fios ciamar a ruigeas luchd-buaidh an cytoplasm aoigheachd. Tha feum air barrachd sgrùdaidh gus faighinn a-mach a bheil uidheamachd gabhail ann, mar a chaidh a mhìneachadh airson pathogenan fungach is oomycete eile. Ach às deidh don òstair a dhol a-steach, faodaidh an thallus fungach pròtainean buaidh a thoirt a-steach don chill aoigheachd gus an metabolism a làimhseachadh, a bheir gu buil hypertrophy agus hyperplasia clò buntàta. Eu-coltach ris na PAMPn a tha gu math glèidhte agus pàtrain moileciuil co-cheangailte ri microbe, tha luchd-buaidh gu math eadar-mheasgte, gu tric speisealaichte a dh’ ionnsaigh aoigheachd sònraichte, agus gnè-no eadhon cuideam sònraichte. Thathas a’ creidsinn gu bheil an stòr buaidh iom-fhillte de fhungasan planntrais-patogenic a’ toirt buaidh air dòigh-beatha fungas agus speisealachadh aoigheachd (Lo Presti et al., 2015). Tha planntaichean air dèiligeadh ri cuir às do PTI air a bhrosnachadh le buaidh le bhith ag atharrachadh pròtanan an-aghaidh fìor shònraichte (R). Buinidh na gabhadairean intracellular sin don t-sàr-theaghlach a tha ceangailte ri nucleotide-ceangail agus beairteach leucine anns a bheil fearann (NLR), agus faodaidh iad eadar-obrachadh gu dìreach le luchd-buaidh pathogen no gu neo-dhìreach a’ toirt a-steach targaidean buaidh no atharrais structarail nan targaidean sin (Jones et al., 2016; Lo Presti et al., 2015). Nuair a dh’ aithnichear pròtainean buaidh leis na pròtanan R cognatach, tha an dàrna sreath den t-siostam dìon planntrais, ris an canar dìonachd air a bhrosnachadh le buaidh (ETI), air a ghnìomhachadh. Is e buaidhean ETI inntrigeadh ghinean co-cheangailte ri pathogenesis agus freagairt hypersensitive ionadail (HR), a tha follaiseach mar bhàs cealla ionadail aig làrach an galair. Thathas a’ toirt iomradh air buadhan a tha aithnichte le pròtainean R mar phròtainean aviulence (AVR). Airson S. endobioticum, cha deach ach aon neach-buaidh a mhìneachadh gu ruige seo, AvrSen1 (van de Vossenberg et al., 2019a), a tha a 'freagairt ris a' bhuntàta Sen 1 R gine. Is e seo cuideachd a’ chiad neach-buaidh a chaidh a mhìneachadh ann an Chytridiomycota, a tha a’ sealltainn gu bheil anns an roinn seo de dh’ aghaidh fungasan cuideachd a’ freagairt air bun-bheachd gine-airson-gine. Sheall beachdan microscopach gu bheil zoospores a’ dol a-steach do sheòrsan resistant agus lusan a tha buailteach a cheart cho math (Cartwright, 1926). Ach, ann an eadar-obrachadh neo-fhreagarrach (me, AvrSen1-Sen1) bidh am pathogen a’ bàsachadh taobh a-staigh beagan uairean a-thìde às deidh don òstair a dhol a-steach mar thoradh air na chaidh a mhìneachadh mar necrosis dìon air a bhrosnachadh le pathogen (Cartwright, 1926; Carling, 1964). Thathas an dùil gun tèid an buaidh AvrSen1 aithneachadh gu intracellular, leis gu bheil e a’ toirt air adhart HR nuair a thèid a chuir an cèill ann an cytoplasm planntrais. Tha seo a’ freagairt ri sgìreachadh intracellular nan daoine a thathar an dùil peacadh1 toradh gine, aig a bheil homology le gabhadairean TNL (Prodhomme, 2020).
6.3 Mean-fhàs buaidh
Leis gu bheil ETI na phrìomh dhòigh airson strì an aghaidh galair wart, feumaidh e eòlas air co-dhèanamh agus cuairteachadh buaidh ann S àireamhan endobioticum, air a nochdadh le clonadh de AvrSen1. Tha aonaranachd Pathotype 1(D1) air a mhìneachadh leis an fhaireachdainn aca air planntaichean Sen1. Chaidh an t-eadar-dhealachadh seo a chleachdadh airson comharrachadh AvrSen1, a bhathas an dùil a bhith an làthair ann an pathotype 1(D1) aonaranachd ach (gu h-obrachail) neo-làthaireach ann an “pathotypes nas àirde” (faic an earrann 7). Chaidh còig caochlaidhean AvrSen1 eadar-dhealaichte a lorg ann an pathotypes nas àirde nach b’ urrainn HR a bhrosnachadh ann an planntaichean Sen1. Sheall seo sin AvrSen1 mutated grunn thursan rè mean-fhàs, a rèir coltais gus lorg fhaighinn air falbh le Sen1 (van de Vossenberg et al., 2019a). Ann an grunn àireamhan pathotype nas àirde, a fhuair thairis air strì Sen1, tha an gnìomh AvrSen1 chaidh a lorg cuideachd aig triceadan glè ìosal ri taobh nan caochlaidhean (van de Vossenberg et al., 2019a). A rèir coltais, tha AvrSen1 air a chumail aig ìrean ìosal anns an t-sluagh fhungasach fòirneartach, a dh’ fhaodadh taghadh cothromach a mholadh anns a bheil gnìomh aig AvrSen1 ann an fòirneart. Ach, chan eil gnìomh fòirneart mar seo riatanach ann an cuairtean iomadachaidh air adhart peacadh1 lusan tro spòran samhraidh (ie, assay Glynne-Lemmerzahl), a thug air AvrSen1 a bhith neo-aithnichte san t-sluagh. A thaobh mòran de luchd-buaidh fungach eile (Lo Presti et al., 2015), Tha dìth raointean gnìomh comharraichte no gnìomh ro-mheasta aig AvrSen1. Tha dìth comharran ionadail niuclasach, mitochondrial, no cloroplast a’ nochdadh targaid cytoplasmic. Anns an t-seòrsa pathotype Canèidianach 6(O1) aonaranach LEV6574, tha an gine AvrSen1 truncated air a chuir an cèill ann am vivo (van de Vossenberg et al., 2019c). Chan eil fios fhathast air gnìomh agus cho cudromach sa tha AvrSen1 rè galair. Eadhon ged a thathas gu tric den bheachd gu bheil luchd-buaidh fungas so-ruigsinneach mar thoradh air call gnìomh, tha e coltach gum bi malairt eadar an fheum air neach-buaidh a chumail leis gu bheil àite aige ann am fòirneart agus an fheum air aithne bhon ionad aoigheachd a sheachnadh (Sharpee & Dean, 2016). Co-dhiù an urrainn dha na pròtanan truncated a bhith nan homologan gnìomh agus ma tha homologan gnìomh eile an làthair ann an pathotypes nas àirde tha iad nan ceistean air am feumar dèiligeadh.
6.4 A’ briodadh seòrsaichean buntàta ùr-dhìonach
Chaidh aithris air seòrsaichean buntàta a bha an aghaidh galair warts buntàta cho tràth ri 1909, agus ann an 1919 mar thoradh air deuchainnean dìonachd a chaidh a dhèanamh san RA, sa Ghearmailt, agus anns na SA chaidh liosta fhoillseachadh le 64 seòrsaichean buntàta a bha an aghaidh a’ ghalair (Gough, 1919). Gu inntinneach, b’ e strì an aghaidh galair warts buntàta aon de na ciad fheartan ann an lusan a chaidh a sgrùdadh airson dìleab Mendelian (Salaman & Lesley, 1923). Thòisich briodadh clasaigeach airson strì an aghaidh timcheall air ceud bliadhna air ais agus bha e air leth soirbheachail ann a bhith a’ taghadh seòrsaichean a bha an aghaidh a’ ghalair. Bha cleachdadh seòrsaichean an-aghaidh agus ceumannan phytosanitary teann cho soirbheachail is gun do chaill briodadh airson strì an aghaidh warts a’ bhuntàta prìomhachas gus an deach lorg fhaighinn air pathotypes ùra a dh’ adhbhraich galair ann an seòrsachan a bha an aghaidh roimhe (Obidiegwu et al., 2015). Bha am briseadh strì seo a’ comharrachadh pathotype 1(D1) bho na pathotypes nas àirde. Dh’ fhaodadh grunn ghoireasan airson strì an aghaidh galair wart a bhith air an comharrachadh, agus mion-sgrùdadh cainneachdail an aghaidh locus (QRL) roinnean genomic comharraichte a’ toirt seachad strì an aghaidh (cothlamadh de) na pathotypes a tha air leth cudromach air gach cromosome (Obidiegwu et al., 2015; Prodhomme et al., 2020a). Anns na sgrùdaidhean mapaidh sin, dh’ fhaodadh QRLan buaidh mhòr agus bheag a bhith air an comharrachadh. Mar sin chaidh siostam ainmeachaidh sònraichte a stèidheachadh airson QRLan le buaidh mhòr is beag. Thathas a’ toirt iomradh air na prìomh QRLn mar ghinean Sen (bho S endobiotic), air a leantainn le àireamh sreathach.
Chaidh am prìomh ghine R a tha an urra ri strì an aghaidh pathotype 1(D1) ainmeachadh peacadh1 agus Hehl et al. mhapadh e gu ceann distal gàirdean àrd chromosome 11 (Hehl et al., 1999). Sheall tuilleadh mapaidh mhionaideach agus mion-sgrùdaidhean gnìomh sin peacadh1 a’ còdachadh gabhadair dìon seòrsa TNL (Prodhomme et al., 2020a). peacadh1 Tha gine farsaing ann am germplasm briodachaidh buntàta (Prodhomme et al., 2020a, 2020b) agus bha e mu thràth an làthair ann an seann sheòrsan leithid Pink Fir Apple (1850), Champion (1876), agus Belle de Fontenay (1885), a tha a’ moladh peacadh1 an làthair anns an stuth briodachaidh Eòrpach mus deach a thoirt a-steach an toiseach S. endobioticum anns an Roinn Eòrpa (Prodhomme et al., 2020b). peacadh1, ged a tha e mar phrìomh thùs dìon pathotype 1(D1), chan eil e a’ mìneachadh a h-uile strì an aghaidh pathotype 1(D1) a tha an làthair ann an stuth briodachaidh a’ bhuntàta. Dàrna gine ceannasach neo-eisimeileach airson strì an aghaidh pathotype 1(D1) (Sean 1-4), a chaidh a mhapadh gu ginteil ris a’ ghàirdean fhada de chromosome 4, a chomharrachadh le Brugmans et al. (2006). Cha deach sgrùdadh mionaideach a dhèanamh air cuairteachadh a’ ghine seo ann an stuth briodachaidh agus chan eil fios a bheil e na thùs cudromach airson strì an aghaidh pathotype 1(D1) no pathotype sam bith eile.
Bithear a’ cumail an-aghaidh na pathotypes nas àirde cho tric ann am germplasm briodachaidh buntàta agus tha e deatamach gun tèid loci a chomharrachadh a bheir an aghaidh aon no grunn de na pathotypes sin gus seòrsaichean ùra an aghaidh a leasachadh. peacadh2 a’ toirt seachad dìon farsaing an aghaidh pathotypes 1 (D1), 2 (Ch1), 2 (G1), 3 (M1), 6 (O1), 8 (F1), 18 (T1), agus 39 (P1) agus chaidh a mhapadh air cromosoma 11, timcheall air 32 Mb air falbh bhon peacadh1 locus (Plich et al., 2018). peacadh2 air a chomharrachadh ann an hybrid buntàta diploid iom-fhillte le grunn thùsan gnè fiadhaich agus is dòcha nach deach a thoirt a-steach fhathast ann an seòrsachan malairteach (Prodhomme et al., 2020a). peacadh3 cuideachd a’ toirt seachad dìon farsaing an aghaidh pathotypes 1(D1), 2(G1), 6(O1), agus 18(T1) agus a’ fuireach aig an aon locus ri peacadh1, air gàirdean àrd chromosome 11 (Bartkiewicz et al., 2018; Obidiegwu et al., 2015; Prodhomme et al., 2019). Tha an gine seo ri lorg sa mhòr-chuid ann an gnèithean buntàta Gearmailteach agus Pòlach a tha a’ teàrnadh bhon chlon buntàta BRA9089, an tabhartaiche sònraichte a tha a’ nochdadh. peacadh3 ann an seòrsachan malairteach (Prodhomme et al., 2019, 2020a). peacadh4 a’ toirt dìon an aghaidh pathotypes 2(G1), 6(O1), agus 18(T1) agus chaidh a mhapadh gu gàirdean fhada chromosome 12. peacadh4 air a lorg sa mhòr-chuid ann an seòrsaichean stalc Duitseach a tha a’ tighinn bhon chlon briodachaidh AM78-3704. A bharrachd air, peacadh4 ri lorg anns a’ mheasgachadh Gearmailteach Panda ach is dòcha bho thùs eadar-dhealaichte seach an stuth Duitseach (Prodhomme et al., 2020a). An-dràsta, peacadh5 gu math tearc ann an stuth briodachaidh a’ bhuntàta, leis nach deach a chomharrachadh ach ann an trì àiteachasan stalc malairteach Duitseach gu ruige seo. peacadh5 a lorg air ais chun an sinnsear cumanta VE71-105 agus is dòcha gun deach a thoirt a-steach ann am germplasm gintinn bho Solanum vernei (Prodhomme et al., 2020a).
Ged a chaidh adhartas mòr a dhèanamh anns na deich bliadhna a dh’ fhalbh ann a bhith a’ mapadh loci an aghaidh galair warts, cha b’ urrainnear a h-uile strì an làthair ann am germplasm briodachaidh buntàta aithneachadh. Tha seo fìor eadhon airson gnèithean ann an seata eadar-dhealachaidh EPPO. Mar eisimpleir, is dòcha gu bheil an strì làidir an aghaidh pathotypes 2(G1), 6(O1), 8(F1), agus 18(T1) a chaidh fhaicinn anns a’ mheasgachadh Belita a’ tighinn bhon ghnè fhiadhaich. S. vernei. Tha an strì seo eadar-dhealaichte bho peacadh5, oir tha Belita àicheil airson an peacadh5 comharran. Tha an strì bho Belita fhathast ri chomharrachadh gu ginteil. Cuideachd anns an t-seata EPPO, tha an strì a chaidh fhaicinn anns a’ mheasgachadh Saphir an aghaidh pathotypes 6(O1), 8(F1), agus 18(T1), a dh’ fhaodadh a bhith air fhaighinn bhon clon briodachaidh MPI 44.1016/24, fhathast ri chomharrachadh. . Thathas air aithris gu bheil seòrsaichean buntàta eile àicheil airson a h-uile gin de Sen a chaidh a mhìneachadh gu ruige seo ach a tha an aghaidh aon no grunn fhrith-rathaidean (Prodhomme et al., 2020a). Tha iad sin a’ nochdadh gum faodar tuilleadh fheartan a thoirt do thobraichean dìon a bharrachd a tha mar-thà anns an amar gine malairteach agus brath a ghabhail orra. Gu h-inntinneach, chomharraich mapadh an dà chuid QRLan buaidh mhòr agus bheag gu bheil iad a’ tighinn còmhla ri cruinneachaidhean de luchd-gabhail a tha an sàs ann an dìonachd dhùthchasach (Hehl et al., 1999). Mar sin is dòcha gur e ETI am prìomh adhbhar airson strì an aghaidh galair warts. Tha e furasta faighinn seachad air ETI nuair a thèid aon neach-buaidh a chall anns a’ phataig agus thathas ag aideachadh sa chumantas gu bheil e riatanach a bhith a’ cruachadh ioma-ghlacan ETI ann an seòrsaichean bàrr gus seasmhachd an aghaidh àrdachadh (Luo et al., 2021).
Anns a’ phròiseas a bhith a’ taghadh dìon èifeachdach an aghaidh galair wart ann am prògraman briodachaidh, chaidh QRLan buaidh mhòr is bheag a chruachadh, a’ nochdadh gum faodadh seo a bhith riatanach airson smachd èifeachdach a thoirt air a’ phataig (Prodhomme et al., 2020a). Seòrsaichean le dìreach aon R faodaidh gine a bhith an aghaidh neo-choileanta, gu h-àraidh do na seòrsaichean frith-rathaid nas àirde aig a bheil aonaranachd gu math toinnte gu ginteil. Gus cur ri seasmhachd warts ann an seòrsachan ùra, dh’ fhaodadh cruachadh QRL galair wart a bhith na phàirt chudromach de ro-innleachdan briodachaidh. Ann an leithid de sgeamaichean cruachadh, cleachdadh Sean Is fheàrr le ginean a tha ag aithneachadh speactram farsaing de aonaranachd gus an àireamh de loci a thèid còmhla a lughdachadh.
7 SOISGEUL GHAIDHEALACH
Ann an 1931, thuirt Köhler gu robh cumadh èideadh aig a’ phataig agus nach robh fios air na h-eadar-dhealachaidhean eadar aonaranachd an pathogen (Hampson, 1993). Ach, anns na 1930n, chaidh seòrsaichean buntàta seasmhach às an RA a chaidh fhàs ann an Talamh an Èisg (Canada) a lorg gu math buailteach don t-seòrsa ionadail de S. endobioticum (Oilsen, 1961), agus anns na deicheadan às deidh sin dh'fhàs e soilleir gu robh diofar fhrith-rathaidean S. endobioticum ann. Airson S. endobioticum Thathas ag aithneachadh còrr air 40 pathotypes an-dràsta, a tha air am mìneachadh mar bhuidhnean de aonaranachd le freagairt coltach ri seata de sheòrsan buntàta eadar-dhealaichte. Às deidh an Dàrna Cogadh, nuair a chaidh mòr-thìr na h-Eòrpa a sgaradh gu poilitigeach ann an taobh an ear agus taobh an iar, chaidh gnàthasan ainmeachadh eadar-dhealaichte a chuir an gnìomh gus na tachartasan ùra de ghalaran a chomharrachadh. Air taobh an ear na Roinn Eòrpa chaidh pathotypes ùra ainmeachadh às deidh an tùs far an deach an lorg, ach air taobh an iar na Roinn Eòrpa chaidh àireamhan Arabach sreathach a chleachdadh gus pathotypes ùra a mhìneachadh. Mar thoradh air an sin, chaidh a’ chiad pathotypes ùra a chaidh a mhìneachadh gu h-oifigeil a chaidh a lorg ann an Gießübel agus Silberhütte ann an 1941 ainmeachadh mar G1 agus SB san ear ach 2 agus 3 san iar, fa leth. Baayen et al. (2006) moladh co-sheirm den t-siostam ainmeachadh pathotypes ann an 2006, a tha fhathast air a chleachdadh an-diugh (Baayen et al., 2006). Fon t-siostam seo, tha an dà ghnàthachas ainmeachaidh air an cur còmhla, mar eisimpleir 2(G1) airson an aonaranachd pathotype 2 a chaidh a chomharrachadh ann an Gießübel. Anns na bliadhnaichean às deidh an tuairisgeul air pathotypes 2(G1) agus 3(SB), ùr S. endobioticum chaidh iomradh a thoirt air pathotypes às a’ Ghearmailt, a’ Phòlainn, Poblachd nan Seiceach, agus an Ugràin, stèidhichte air an eadar-obrachadh le pannalan eadar-dhealaichte de sheòrsan buntàta a tha an aghaidh agus a tha buailteach gu h-ionadail. Am measg nam pathotypes ùra sin tha na pathotypes Gearmailteach 6(O1) (lorgar ann an Olpe, 1952), 8(F1) (Fulda, 1954), agus 18(T1) (Trannroda, 1978) (Baayen et al., 2006). An toiseach S. endobioticum Canar pathotype an-diugh ris an canar pathotype 1(D1), agus le chèile thathas a’ toirt iomradh air aonaranachd nonpathotype 1(D1) mar fhrith-sgrìobhaidhean nas àirde. Ach, tha e cudromach toirt fa-near nach eil seo a’ ciallachadh gun tàinig pathotypes nas àirde sìos bho pathotype 1(D1). Thathas an-dràsta a’ faicinn pathotypes 1(D1), 2(G1), 6(O1), agus 18(T1) mar an fheadhainn as fharsainge agus as cudromaiche. Is e an dà sheòrsa pathotype mu dheireadh a chaidh a mhìneachadh gu foirmeil 38 (Nevşehir) à Nevşehir (An Tuirc, 2009) agus 39 (P1) bho Piekielnik (A’ Phòlainn, 2015) (Çakır et al., 2009; Przetakiewicz, 2015a). Ged nach eil e air fhoillseachadh ann an iris air a sgrùdadh le co-aoisean, chaidh aithris air pathotypes 40(BN1) agus 41(P2) às a’ Phòlainn (Gun ainm, 2015) agus an t-Suain (Björklund & Boberg, 2018).
Thairis air na bliadhnaichean, chaidh mòran de sheòrsan eadar-dhealaichte a b’ fheàrr leotha gu h-ionadail a chleachdadh airson pathotyping. Is ann dìreach aig toiseach an 21mh linn a dh’ fhoillsich an EPPO seata eadar-dhealaichte co-chòrdaichte de sheòrsan buntàta a ghabhadh a chleachdadh mar inbhe sgrùdaidh airson S. endobioticum isolates (EPPO, 2004). Airson adhbharan sìmplidheachd agus ath-riochdachadh, bha seata eadar-dhealachaidh EPPO caran beag (Baayen et al., 2006; Flath et al., 2014). Chaidh a thaghadh airson a chomas eadar-dhealachadh a dhèanamh air na pathotypes de chudromachd àiteachais. Tha dà phrìomh dhòigh air an cleachdadh gus measadh a dhèanamh air an eadar-obrachadh eadar aoigheachd agus pathogen: Spieckermann (Spieckermann, 1924) agus Glynne-Lemmerzahl (Glynne, 1925; Lemmerzahl, 1930); tha an dà chuid stèidhichte air a bhith a 'toirt a-steach tubers buntàta. Ann am measadh Spieckermann, tha an inoculum air a dhèanamh suas de spòran fois, a tha mar thoradh air cearcall gnèitheasach (para). An coimeas ri sin, thathas a’ cleachdadh criosan ùra anns a bheil sporangia samhraidh, a tha air an toirt a-mach asexually, mar inoculum ann am assay Glynne-Lemmerzahl. O chionn ghoirid, chaidh dòigh-obrach gabhaltachd ùr a mhìneachadh stèidhichte air galairean de phàirtean planntrais os cionn na talmhainn no gucagan taiceil a ’sealltainn gu bheil ginean R air an cur an cèill an dà chuid ann an sprouts fon talamh aetiolated agus organan uaine os cionn na talmhainn (van de Vossenberg et al., 2019b). Ged a tha na dòighean eadar-dhealaichte, tha na comharran a thig às a’ mhòr-chuid co-cheangailte gu math ged a tha coltas ann gu bheil eadar-dhealachaidhean cunbhalach ann uaireannan (Prodhomme et al., 2020b).
7.1 Iomadachd intraisolate
Tha S. endobioticum isolates a’ riochdachadh choimhearsnachdan anns a bheil ioma-genotypes a’ fuireach còmhla. Chan eil seo fìor a-mhàin airson genotypes mitochondrial (Figear S1). 2018, 2019a). Gu sònraichte iongantach tha an atharrachadh AvrSen1 a lorgar taobh a-staigh aonaranachd de fhrith-sgrìobhaidhean nas àirde. Chan eil na h-aonaranan sin air an aithneachadh tuilleadh leis an peacadh1 gine, a’ leantainn gu eadar-obrachadh co-fhreagarrach agus iomadachadh den pathogen. Ach, bhathas fhathast a’ faighinn a-mach gu robh an cruth borb den ghine fhathast an làthair aig tricead ìosal ann an aonaranachd a chaidh iomadachadh air a’ mheasgachadh buntàta Deodara, a tha buailteach do gach pathotypes S. endobioticum. Air an làimh eile, ann an pathotype 1(D1) aonaranachd a tha a’ giùlan gine avirulent AvrSen1, cruthan brùideil den ghine (ie, call gine). AvrSen1) an làthair (van de Vossenberg et al., 2019a). Cha robh seo follaiseach gu dìreach bho dhàta sreath genomic, ach dh’ adhbhraich dà iomadachadh de pathotype 1(D1) aonaranach air a’ mheasgachadh buntàta leth-dhìonach Erika gu phenotype pathotype 6 (O1) (van de Vossenberg et al., 2018). Is dòcha gu bheil am barrachd fòirneart seo mar thoradh air taghadh an-aghaidh genotypes S. endobioticum a tha a’ giùlan a’ ghine cinneasachd as motha. Chaidh call faisg air crìoch de AvrSen1 anns an aonaranachd a bha a’ toirt a-mach an phenotype 6 (O1) a dhearbhadh le leudachadh air gine AvrSen1 agus an uairsin sreath PacBio SMRT (van de Vossenberg et al., 2019a). Chaidh iomadachadh a lean gu sguabadh roghnach a chaidh fhaicinn a dhèanamh le bioassay Glynne-Lemmerzahl, anns a bheil zoospores a chaidh a thoirt a-mach gu gnèitheach bho warts ùra air an cleachdadh mar inoculum, a’ moladh gu robh an iomadachd mar-thà an làthair taobh a-staigh a ’chiad inoculum agus nach robh feum air ath-mheasgachadh ann an (para) cearcall gnèitheasach.
7.2 Siostam adhartach pathotyping
Tha seataichean eadar-dhealaichte riatanach airson a bhith ag aithneachadh an R ginean a dh’ aithnicheas na genotypes ann an sluagh pathogen comharraichte. Tha modhan genotyping ùra a’ toirt seachad fuasgladh nas fheàrr air structaran àireamh-sluaigh pathogen agus, mar an ceudna, tha dòighean genotyping ùra agus fiosrachadh pedigrie de sheòrsan buntàta a’ ceadachadh haplotypes sònraichte a chomharrachadh a tha a’ giùlan. R gineachan. Gus cur an sàs an aghaidh àiteachais ann an comharrachadh pathotype agus riaghladh ghalaran, tha e cudromach ceangal nas soilleire a stèidheachadh eadar na seòrsaichean buntàta a thathas a’ cleachdadh anns an t-seata eadar-dhealaichte agus na seòrsaichean buntàta a thathas a’ cleachdadh gu malairteach. Catalog de S. endobioticum R chaidh iomradh a thoirt o chionn ghoirid air ginean ann an amar briodachaidh a’ bhuntàta a’ toirt a-steach seata eadar-dhealachaidh EPPO (Prodhomme et al., 2020a). An S. endobioticum R chaidh susbaint gine airson 141 seòrsa buntàta malairteach a mheasadh, agus chaidh sealltainn gun robh an R genes peacadh2, peacadh4, agus peacadh5 nach eil air an riochdachadh ann an seata eadar-dhealachaidh EPPO. A bharrachd air an sin, peacadh1 agus peacadh3 an làthair ann an iomadach measgachadh le feadhainn eile nach eil eòlach R ginean (Prodhomme et al., 2020a). Gus luach ro-innse an t-seata eadar-dhealaichte a leasachadh airson taghadh àiteachais resistant agus comharrachadh pathotype, feumar seòrsaichean buntàta ùr-nodha a thaghadh airson an t-seata eadar-dhealachaidh EPPO a mhìnicheas cala measgachadh singilte de R ginean agus a’ toirt a-steach an t-seata iomlan de aithnichte agus air an cleachdadh Sen R gineachan. Chaidh seata eadar-dhealaichte làn-leasaichte den aon seòrsa airson strì an aghaidh gaiseadh fadalach a thoirt gu buil a’ cleachdadh measgachadh de chomharran moileciuil agus freagairtean buaidh (Zhu et al., 2015). Is e cuingealachadh mòr airson seataichean eadar-dhealaichte earbsach a dhèanamh ann am buntàta gu bheil an R bidh ginean an làthair ann an diofar chùl-raointean ginteil, nuair a thèid an toirt a-mach tro ghintinn clasaigeach tetraploid. Ann an cùl-raointean ginteil cho eadar-mheasgte, is dòcha gu bheil diofar ghinean an làthair a bheir buaidh mhath air an speactram strì, a’ toirt a-steach mion-QRLn ag aithneachadh pròtanan beaga AVR anns an t-sluagh pathogen. Air an làimh eile, dh’ fhaodadh ginean eile droch bhuaidh a thoirt air gnìomhachd a’ bhodhaig R gine. Mas fheàrr, thèid seata eadar-dhealaichte a chruthachadh ann an cùl-raon isogenic. Faodar seo a choileanadh le bhith a 'cleachdadh cruth-atharrachadh cloned R ginean gu aon mheasgachadh (Zhu et al., 2015), no dh’ fhaodadh e a bhith air a choileanadh tro loidhnichean inbred (Su et al., 2020). Seach nach eil gin de na Sen R tha ginean air an clonadh an-dràsta agus tha loidhnichean inbred duilich a ghineadh, is dòcha gum fuirich seo mar bhun-bheachd airson na deichead a tha romhainn. A bharrachd air sin, tha e cudromach a stèidheachadh seata de S. endobioticum stuth iomraidh a tha a’ riochdachadh an iomadachd ginteil a tha an làthair aig diofar àiteachan cruinn-eòlasach agus a tha air a chomharrachadh a bharrachd stèidhichte air an haplotype mitochondrial, ìomhaigh SSR, caractar moileciuil, agus ìomhaigh aviulence.
7.3 Seòrsachadh moileciuil mar inneal tracadh is lorg
Mar a chaidh an seata eadar-dhealaichte de sheòrsan buntàta EPPO a dhealbhadh gus eadar-dhealachadh a dhèanamh air aonaranachd a tha cudromach gu àiteachais, tha iomadachd pathogen eile fhathast gun aithneachadh (van de Vossenberg et al., 2018). Dh’ fhàs seo na bu fhollaisiche buileach nuair a sheall sgrùdadh air sluagh na Roinn Eòrpa gun robh iomadachd ann S. endobioticum tha tachartasan ro-ràdh air tachairt, air a nochdadh leis na sreathan genoma mitochondrial sònraichte aca. Gu sònraichte, tha pathotypes 2(G1) agus 6(O1) a’ nochdadh ann an cùl-raointean ginteil a tha gu soilleir eadar-dhealaichte. Leis gur e phenotypes a th’ ann am pròifilean pathotype a dh’ fhaodar a cho-roinn le grunn genotypes eadar-dhealaichte, tha iad a’ riochdachadh siostam seòrsachaidh a tha mearachdach dha-rìribh (van de Vossenberg et al., 2018). A bharrachd air an sin, tha coltas gu bheil cruinneachadh moileciuil de aonaranachd nas cunbhalaiche oir chaidh cruinneachadh coltach ris a choimhead le sreathan mitochondrial, sreathan secretome niùclasach, agus loci microsatellite (Busse et al., 2017; Gagnon et al., 2016; van de Vossenberg et al., 2019a). Mar sin, feumaidh siostam seòrsachaidh pathotype a bhith stèidhichte air barrachd dàta na dìreach na phenotypes air an t-seata bheag eadar-dhealaichte de sheòrsan buntàta. San aon dòigh, chaidh a lorg gu robh aonaranachd bho àite sònraichte a’ caladh ioma-genotypes. Thathas an dùil gun toir sgrùdaidhean genomic ann an co-bhonn ri pathotyping traidiseanta a’ cleachdadh seata eadar-dhealaichte ùraichte de sheòrsan buntàta siostam pathotyping aig a bheil luach nas àirde airson cleachdadh àiteachais. Ged a dh’ fheumas siostam pathotyping gnìomh mar seo fhathast faighinn seachad air crìochan teignigeach, chaidh adhartas math a dhèanamh anns na bliadhnachan mu dheireadh. Mar eisimpleir, tha comharrachadh genomic aonaranachd fhathast dùbhlanach leis na duilgheadasan ann a bhith a’ faighinn stuth a tha fìor-ghlan gu leòr airson sreath genoma slàn agus pathotyping moileciuil. Cuideachd, tha an àireamh de luchd-buaidh fungas aithnichte a tha a rèir ginean buntàta R fhathast cuibhrichte. An-dràsta chan eil e comasach ach airson AvrSen1, is e sin, an seòrsa buaidh fungach aithnichte le peacadh1 lusan a tha ag adhbhrachadh strì an aghaidh pathotype 1(D1) (van de Vossenberg et al., 2019a). Dh’ fhaodadh seo a leudachadh nuair a bhios luchd-buaidh a bharrachd no cinntiche gnìomh eile rim faighinn. Cuideachd, dh’ fhaodadh dòigh-obrach pangenomic leasaichte anns am bi an genoma air a sgaradh gu pàirtean glèidhte agus accessory cur ri innealan pathotyping ùr-nodha. Faodar brath a ghabhail air a’ chridhe airson sgrùdaidhean slighe is lorg, agus faodar am pàirt accessory a sgrùdadh airson iomadachd gnìomh. Ged a tha e fhathast na òige, dh’ fhaodadh an àireamh de genomes a thathas a’ cruthachadh an-dràsta cothrom a thoirt seachad airson mion-sgrùdaidhean pangenome mar sin.
8 EADAR-MHINEACHADH AIR
S. endobioticum, an neach-ionaid adhbharach de ghalar wart buntàta, na pathogen cudromach le inbhe cuarantain air feadh an t-saoghail a tha air a ghabhail a-steach air liosta USDA agus HHS Select Agent. Bidh am pathogen a’ nochdadh a-rithist mar chunnart do chinneasachadh buntàta mar a chithear le fios mu bhriseadh a-mach anns na bliadhnachan mu dheireadh ann an diofar roinnean den t-saoghal. Tha an dòigh-beatha biotrophic èigneachail, an suidheachadh tacsonomaigeach sònraichte, agus an inbhe cuarantain fhèin a’ cur bacadh air rannsachadh. Ach a dh’ aindeoin sin, chaidh am pathogen agus an galair a sgrùdadh airson còrr air ceud bliadhna, agus anns na deich bliadhna a chaidh seachad chaidh adhartas mòr a dhèanamh nar tuigse air S. endobioticum agus an eadar-obrachadh leis a bhuntàta aoigheachd. Tha cleachdadh genomics air cur gu mòr ris na h-adhartasan sin agus air leigeil le measadh a dhèanamh air susbaint gine S. endobioticum agus a shuidheachadh phylogenetic agus comharrachadh a’ chiad fhear. APR gine. A bharrachd air an sin, tha e air cothroman fhosgladh gus lorg agus lorg a dhèanamh air na tachartasan pathogen a’ cleachdadh measaidhean moileciuil no mion-sgrùdadh sreath. Tha seo air seallaidhean ùra a chruthachadh ann an iomadachd agus pathology S. endobioticum. Ach, tha mòran thaobhan den pathogen fhathast neo-aithnichte, a’ toirt a-steach pàirtean den chuairt-beatha agus na h-eadar-obrachaidhean pathogen-host. Gu sònraichte, dh’ fhaodadh ceangal fiosrachadh genome le gintinneachd barrachd fiosrachaidh a thoirt seachad mu làthaireachd cearcall gnèitheasach (para) ann an S. endobioticum agus mar sin air a’ chomas a th’ ann ath-chur agus taghadh agus air an iomadachd taobh a-staigh aonaranachd. Air an taobh aoigheachd, leig comharrachadh moileciuil an aghaidh buntàta le bhith ag aithneachadh roinnean genomic anns a bheil loci an aghaidh a’ fuireach. Tuilleadh chomharran air loci an aghaidh, a’ gabhail a-steach clonadh a’ chiad fhear Sen R gine, na chlach-mhìle chudromach airson sgrùdadh a dhèanamh air an eadar-obrachadh aig ìre moileciuil. Tha gnìomhachd daonna a’ toirt a-steach còmhdhail uidheamachd agus ùir agus malairt toraidh agus sprùilleach planntrais, tuiltean, agus bleith gaoithe nan dòighean cudromach air an urrainn don pathogen sgaoileadh. Le barrachd iarrtasan bìdh cruinneil, an fheum air àiteachas cruinn, agus atharrachaidhean gnàth-shìde, tha coltas ann gun èirich na tachartasan sin. Tha feum air innealan ùra agus riaghladh galair làn-leasaichte stèidhichte air sgrùdadh agus cleachdadh sheòrsan buntàta a tha an-aghaidh gus smachd a chumail air galair warts buntàta anns na deicheadan ri teachd.
BUIDHEACHADH
Bu mhath leis na h-ùghdaran taing a thoirt do luchd-obrach NPPO-NL Johan Meffert airson ìomhaighean de S. endobioticum spòran fois agus Sietse van der Linde airson ath-sgrùdadh a dhèanamh air an làmh-sgrìobhainn seo mus deach a chuir a-steach.